分子模块New Phytol | PIF3-HY5通过BBX1调节原叶绿素的合成和光形态的形成。 　　

　　责编 | 王一 　　

　　生长在暗处的幼苗会经历一个从异养到超光合自养的黄化过程，包括勾伸、子叶变绿和下胚轴伸长受阻，而这个过程受多种光响应基因和内源激素的调控[1]。其中，子叶变绿是植物持续吸收光能、维持生长的关键，与叶绿素生物合成密切相关。研究表明，植物会在黑暗中积累叶绿素合成的前体——原叶绿素，然后在光依赖型POR的催化下合成叶绿素[2]。叶绿素生物合成的调节对植物黄化过程非常重要。 　　

　　叶绿素生物合成涉及多种转录调控，例如PIF蛋白负调控叶绿素生物合成中的多种关键基因；据报道，乙烯诱导的转录因子EIN3/EIL1和DELLA蛋白共同调节PIF蛋白上游的叶绿素生物合成[3，4]，但作用于PIF蛋白下游并共同调节叶绿素合成的转录调节因子仍然未知。此外，bZIP转录因子HY5及其限速辅因子BBX蛋白已被报道在植物光形态建成中发挥正调节作用[5]，但HY5和PIF之间叶绿素合成的拮抗调节的分子机制仍不清楚。 　　

　　近日，印度科学教育与研究所(II SER)的研究人员在New Phytologist,发表了一篇题为《PIF3-HY5 module regulates BBX11 to suppress protochlorophyllide levels in dark and promote photomorphogenesis in light在线》的研究论文，揭示了PIF3-HY5模块通过BBX1调节原叶绿素合成和光形态形成的机制。 　　

　　本研究首次研究了B-BOX蛋白BBX11在叶绿素生物合成中的调控作用。结果表明，在黄化过程中，子叶和下胚轴中BBX11的表达显著增强。功能验证结果表明，bbx11突变体能够促进子叶的绿色化，而BBX11的组成型表达抑制子叶的绿色化，这表明BBX11在黄化过程中抑制叶绿素的积累和子叶的绿色化。还发现过表达bbx11的幼苗中HEMA1和CHLH(叶绿体蛋白编码基因)的转录水平较高，从而在黑暗中积累了更多的原叶绿素，但在光照下被漂白。相反，BBX11突变体可以抑制光漂白表型。 　　

　　BBX11在拟南芥脱分化过程中负调控子叶绿化。 　　

　　基于bbx11突变体和pif3相反的表型，研究人员进一步测试了PIF3和BBX11之间的联系。发现BBX11在PIF3的下游发挥作用，在黑暗中对PIF3介导的原叶绿素积累的调节中起重要作用。结果表明PIF3直接与含有G-box变异体的BBX11启动子的P1区结合，然后在黑暗中抑制BBX11的活性。我们还发现，在hy5背景下过量表达BBX11可以抑制增强子叶绿化的表型，这表明BBX11也在HY5的下游发挥作用，并在失绿期间调节幼苗绿化。有趣的是，HY5还结合BBX11启动子中的G-box变体并激活其表达，从而促进光形态的完成。 　　

　　该模型显示了PIF3和HY5分别在黑暗和光照下对BBX11的调节，以调节脱分化期间的绿化和光照下的光形态建成。 　　

　　总之，本研究表明PIF3-HY5模块以相反的方式调控BBX11的表达，从而调控子叶的绿化和黄化过程中光形态的形成。 　　

　　参考 　　

　　【1】Yadukrishnan P，达塔S. 2020。光和脱落酸在幼苗早期发育中的相互作用。新植醇10.1111/nph.16963 　　

　　【2】苏QX，弗里克G，阿姆斯特朗G，阿佩尔K. 2001。拟南芥POR C :是第三种光和NADPH依赖的原叶绿素氧化还原酶，受光的不同调节。植物分子生物学47(6): 805-813。 　　

　　【3】Kim K，Jeong J，Kim J，Lee N，Kim ME，Lee S，Kim SC，Choi G. 2016。PIF1通过抑制内皮层中的光合基因来调节质体发育。分子植物9(10): 1415-1427。 　　

　　【4】cheman ant S，Wild M，Bouvier F，Pelletier S，Renou JP，Erhardt M，Hayes S，Terry MJ，Genschik P，Achard P. 2011 .德而乐施调节拟南芥幼苗脱分化期间叶绿素和类胡萝卜素的生物合成以防止光氧化损伤。植物细胞23(5): 1849-1860。 　　

　　【5】小山T，下村Y，冈田K. 1997 .拟南芥HY5基因编码一种碱性亮氨酸拉链蛋白，该蛋白调节根和下胚轴的刺激诱导发育。基因发育11(22): 2983-2995。 　　

　　原文链接： 　　

　　https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.17149