什么是tracker,什么是trna

2022-07-11 05:36:38 基金资讯

　　TRNA(转移RNA)简称转移RNA。顾名思义，它的功能之一就是起到转运的作用(之所以说是“一”，是因为trna还有其他的生物学功能，这里就不详细描述了)。　　

　　我高三的时候，老师上课说细胞里有20种tRNA，可以说有道理。因为蛋白质在翻译过程中需要20种氨基酸，这20种氨基酸也需要20种tRNA来携带。　　

　　如果抛开中学课本的限制，其实细胞中的tRNA有20多种。首先，我们要知道tRNA到底神圣在哪里，为什么叫神圣，因为它有三个“头”，八个“臂”。哈哈哈，允许楼主这样形容。如果你不相信我，请往下看。tRNA本身具有一级、二级和三级结构。一级结构是自身的核苷酸序列，长度为76-93个核苷酸，二级结构呈三叶草状。tRNA的三级结构，也就是它的三维结构，从二级结构进一步折叠成“L”形，如下图所示。　　

　　 RNA的二级结构和三级结构　　

　　好了，接下来我们放大tRNA的二级结构图，进一步了解它的结构特征，如下图。我们之前提到过tRNA有三个头八条胳膊。三个头其实指的是它的3' -CCA，是氨基酸的结合位点。八臂在结构上实际上指的是四个茎、三个环和一个可变区(对应英语中的茎、环和可变环)。三个环是D环、反密码子环、T C环，四个茎分别是受体茎、D茎、反密码子茎和T C茎。　　

　　 RNA二级结构　　

　　反密码子环中间，即34、35、36三个位点(上图红色数字所示)为反密码子，其功能是通过反密码子-密码子相互作用识别核糖体上信使RNA(message RNA，mRNA)上的密码子，从而将具有遗传意义的核苷酸序列翻译成蛋白质中的氨基酸序列。翻译的过程如下图所示简图(回答者的画图能力就是那样，你就拭目以待吧。如果有更好的建议，回答者会求教，虚心学习)。图中所示的tRNA的反密码子为CUG(为便于描述，核苷酸序列为5’至3’，下同)，它能识别mRNA上的CAG，即谷氨酰胺(Gln，下同)的密码子，因此在其3’端携带Gln。　　

　　蛋白质翻译　　

　　说完tRNA的结构，再来说说密码子。现在我们知道，不同生物的密码子基本相同，即共用一套密码子，共计64种。这64个密码子中，有3个密码子是用来终止蛋白质翻译的，也就是没有对应的氨基酸。这三个密码子被称为终止密码子，即UAA、UAG和UGA。其余61种氨基酸对应20种氨基酸。我们暂且称这61个密码子为有义密码子。那么，这个时候我们发现，一个氨基酸除了蛋氨酸(Met)和色氨酸(Trp)之外，还可以有多个密码子，也就是密码子的简并性，如下图所示(黑色字母最上面一行是指密码子，紫色字母中间一行如Ala是指C氨基酸英文单词的前三个字母，紫色字母最下面一行如A是指C氨基酸的英文缩写)。　　

　　密码子列表　　

　　理论上，每个有义密码子都应该有相应的tRNA。这里，以Ala为例。Ala,有四个密码子，即GCA、GCC、GCG和GCU，应该有四个tRNAs与之对应。事实上，我们从现有的GTRNADB(http://gtrnadb.ucsc.edu/)中发现，只有三个trna，分别识别GCA、GCG和GCU，而GCC没有对应的trna。那么，如果GCC出现在mRNA上，是不是就没有可以识别它的tRNA了？答案是否定的，早在1966年，英国生物学家克里克就提出了Wobble假说，根据该假说，反密码子中的次黄嘌呤(I)可以与密码子中的碱基A或C或U配对，如下图所示(回答者为了保证原汁原味，从文献中翻出该图，直接使用)。　　

　　基本回转理论　　

　　这里需要介绍两个概念，即tRNA isoac。　　

ceptors和tRNA isodecoders。tRNA isoacceptors是指包括反密码子在内序列不同，但是能够转运相同氨基酸的tRNA；tRNA isodecoders是指具有相同的反密码子但其他序列不同的tRNA。干巴巴的文字看起来太过无趣且费解，还是给大家呈现图片以便于了解，这里还是以Ala-tRNA为例，具体如下图所示。

tRNA isodecoders 和 isoacceptors

前面我们提到，Ala有3种tRNA，如上图Isoacceptor families一行所示，它们的反密码子分别为AGC、CGC、UGC；然后呢，在每一种tRNA下面，又有多条tRNA，比如反密码子为AGC的tRNA就有26条，那么这26条tRNA就称为isodecoder，另外两种反密码子为CGC和UGC的tRNA分别有5和8条tRNA。对于Ala来说，就有共计39条tRNA。其实，在人类基因组中，有将近450个tRNA基因，分布在49个Isoacceptor families中，编码超过270条的tRNA isodecoders。

其实高等生物细胞里面存在两套tRNA系统，一套是细胞质里面的，另一套是线粒体里面的。为便于区分，我们把细胞质里的tRNA简称为ctRNA（Cytoplasmic tRNA，ctRNA），线粒体tRNA简称为（Mitochondrial RNA，mtRNA）。在这里，我们以人为例。线粒体作为真核细胞特有的重要双层膜结构细胞器，它能够产生ATP，从而为细胞各项生理功能提供大量的能量。而线粒体作为半自主细胞器，它拥有自身的遗传物质。线粒体DNA（Mitochondrial DNA，mtDNA）是一条环状的双链DNA，含有37个基因，负责编码2个rRNA（ribosomal RNA，rRNA）、多肽及22个mtRNA。mtRNA是mtDNA的重要组成部分，从而能够使线粒体拥有独立合成蛋白质的功能。

其实mtRNA在结构上也有别于ctRNA。一般而言，mtRNA要比ctRNA短小，mtRNA长度为59-75个的核苷酸，而ctRNA长度为76-93个的核苷酸。这里我们举个例子，比如下图左、右分别为mtRNA-Ser和mtRNA-Lys，这些tRNA的stem和loop更小，有的甚至是缺失的。

mtRNA结构示意图